Robaki ryftowe

Riftia pachyptila, powszechnie znana jako gigantyczny robak rurkowaty, to bezkręgowiec morski z gromady Annelida  (dawniej „zgrupowany w gromadzie Pogonophora i Vestimentifera ) spokrewniony z robakami rurkowatymi powszechnie występującymi w strefach między pływowych i pelagicznych.  Riftia pachyptila żyje na dnie Oceanu Spokojnego w pobliżu kominów hydrotermalnych i może tolerować ekstremalnie wysokie poziomy siarkowodoru . Te robaki mogą osiągnąć długość 3 m (9 stóp 10 cali), a ich rurkowate korpusy mają średnicę 4 cm (1,6 cala). Temperatura otoczenia w ich naturalnym środowisku waha się od 2 do 30 °C.

Taksony:

Królestwo: Animalia

Gromada: Annelida

Klasa: Polychaeta

Zamówienie: Canalipalpata

Rodzina: Siboglinidae

Rodzaj: Riftia

Gatunki: R. pachyptila

R. pachyptila została odkryta w 1977 roku podczas wyprawy amerykańskiego batyskafu DSV Alvin do Szczeliny Galapagos prowadzonej przez geologa Jacka Corlissa. Odkrycie było nieoczekiwane, ponieważ zespół badał kominy hydrotermalne i do ekspedycji nie włączono żadnego biologa. Wiele gatunków żyjących w pobliżu kominów hydrotermalnych podczas tej wyprawy nigdy wcześniej nie było widzianych. W tym czasie wiedziano o obecności źródeł termalnych w pobliżu grzbietów midoceanicznych. Dalsze badania wykazały, że pomimo wysokiej temperatury (około 350 - 380 ° C) na tym obszarze występują organizmy wodne. Pobrano wiele próbek, na przykład małże, wieloszczety, duże kraby i Riftia  pachyptila . To był pierwszy raz, kiedy zaobserwowano gatunek.

R. pachyptila rozwija się ze swobodnie pływającej pelagicznej, niesymbiotycznej larwy trochoforu, która wchodzi w młodocianą ( metatrochofor ), stając się osiadłą , a następnie uzyskując bakterie symbiotyczne. Bakterie symbiotyczne, od których zależy pożywienie dorosłych robaków, nie występują w gametach, ale są pozyskiwane ze środowiska przez skórę w procesie podobnym do infekcji. Przewód pokarmowy przejściowo łączy się od jamy ustnej na końcu wyrostka brzusznego przyśrodkowego do jelita przedniego, środkowego, tylnego i odbytu i wcześniej uważano, że jest to metoda wprowadzania bakterii do dorosłych. Po osiedleniu się symbiontów w jelicie środkowym, przechodzą one znaczną przebudowę i powiększenie, aby stać się trofosomami, podczas gdy pozostałej części przewodu pokarmowego nie wykryto u osobników dorosłych.

Izolując ciało robakowate z białej chitonicznej rurki, istnieje niewielka różnica w porównaniu z klasycznymi trzema podgrupami typowymi dla gromady Pogonophora : prosoma, mezosoma i metasoma . Pierwszym obszarem ciała jest unaczyniona gałąź , która jest jaskrawoczerwona z powodu obecności hemoglobiny, która zawiera do 144 łańcuchów globiny (każdy przypuszczalnie zawiera powiązane struktury hemu). Te hemoglobiny robaków rurkowych są niezwykłe w przenoszeniu tlenu w obecności siarczku, bez hamowania przez tę cząsteczkę, jak hemoglobiny w większości innych gatunków.  Pióropusz dostarcza niezbędnych składników odżywczych dla bakterii żyjących wewnątrz trofosomu . Jeśli zwierzę dostrzeże zagrożenie lub zostanie dotknięte, cofa pióropusz, a rurka zostaje zamknięta z powodu obturaculum, szczególnego wieczka który chroni i izoluje zwierzę od środowiska zewnętrznego.  Drugi obszar ciała to przedsionek , utworzony z pasm mięśniowych, mający kształt skrzydlaty, który ma na końcu dwa otwory na genitalia.  Serce, przedłużona część naczynia grzbietowego, obejmuje przedsionek.  W środkowej części, tułów lub trzeci obszar ciała jest pełen unaczynionej tkanki stałej i obejmuje ścianę ciała, gonady i jamę celulozową . Znajduje się tu także trofosom, tkanka gąbczasta, w której znajduje się miliard bakterii symbiotycznych, tioautotroficznych i granulek siarki.  Ponieważ brakuje jamy ustnej, układu pokarmowego i odbytu, przeżycie R. pachyptila zależy od tej wzajemnej symbiozy.  Ten proces, znany jako chemosynteza , został rozpoznany w trofosomie przez Colleen Cavanaugh .  Rozpuszczalne hemoglobiny obecne w mackach są zdolne do wiązania O 2 i H 2 S , które są niezbędne dla bakterii chemosyntetycznych . Ze względu na naczynia włosowate związki te są wchłaniane przez bakterie.  W trakcie chemosyntezy mitochondrialny enzym rodanaza katalizuje reakcję dysproporcjonowania anionu tiosiarczanowego S 2 O 3 2- do siarki S i siarczynu SO 3 2- .  Krążek R. pachyptila jest odpowiedzialny za wchłanianie O 2 i składniki odżywcze, takie jak węglowodany. Azotany i azotyny są toksyczne, ale są potrzebne w procesach biosyntezy. Bakterie chemosyntetyczne w trofosomie przekształcają azotany w jony amonowe , które są następnie dostępne do produkcji aminokwasów w bakteriach, które z kolei są uwalniane do robaka rurkowego.  Aby przetransportować azotany do bakterii, R. pachyptila koncentruje azotany we krwi do stężenia 100 razy większego niż w otaczającej wodzie. Dokładny mechanizm zdolności R. pachyptila do wytrzymywania i koncentracji azotanów jest nadal nieznany.  W tylnej części, czwarty obszar ciała, to opistosom , który zakotwicza zwierzę w rurce i służy do przechowywania odpadów po reakcjach bakteryjnych.

Odkrycie chemoautotroficznej symbiozy bezkręgowców bakteryjnych , szczególnie u tubylców przedsionka R. pachyptila a następnie u małży pęcherzykowatych i omułkowatych, ujawniło potencjał chemoautotroficzny hydrotermalnego robaka odpowietrznika.  Naukowcy odkryli niezwykłe źródło pożywienia, które pomaga utrzymać widoczną biomasę bezkręgowców przy otworach wentylacyjnych.  Wiele badań dotyczących tego typu symbiozy ujawniło obecność bakterii chemoautotroficznych, endosymbiotycznych, utleniających siarkę, głównie u  R. pachyptila ,  który zamieszkuje ekstremalne środowiska i jest dostosowany do szczególnego składu mieszanych wód wulkanicznych i morskich.  To specjalne środowisko jest wypełnione nieorganicznymi metabolitami, głównie węglem, azotem, tlenem i siarką.  W fazie dorosłej „ R. pachyptila” nie ma układu pokarmowego. Aby zaspokoić swoje potrzeby energetyczne, zatrzymuje te rozpuszczone nieorganiczne składniki odżywcze (siarczek, dwutlenek węgla, tlen, azot) w piórze i transportuje je przez układ naczyniowy do trofosomu, który jest zawieszony w sparowanych jamach celomicznych i jest miejscem, w którym wewnątrzkomórkowe bakterie symbiotyczne są znalezione. Zatrzymuje dużą liczbę bakterii, rzędu  bakterii na gram świeżej masy.

R. pachyptila ma najszybsze tempo wzrostu ze wszystkich znanych bezkręgowców morskich. Wiadomo, że organizmy te kolonizują nowe miejsce, osiągają dojrzałość płciową i zwiększają długość do 4,9 stopy (1,5 m) w mniej niż dwa lata.

Ze względu na specyficzne środowisko, w którym rozwija się R. pachyptila , gatunek ten różni się znacznie od innych gatunków głębinowych , które nie zamieszkują stanowisk kominów hydrotermalnych; aktywność enzymów diagnostycznych w glikolizie , cyklu kwasu cytrynowego i transporcie elektronów w tkankach R. pachyptila jest bardzo podobna do aktywności tych enzymów w tkankach płytko żyjących zwierząt.  Kontrastuje to z faktem, że gatunki głębinowe zwykle wykazują bardzo niskie tempo metabolizmu, co z kolei sugeruje, że niska temperatura wody i wysokie ciśnienie w głębinach morskich niekoniecznie ograniczają tempo metabolizmu zwierząt, a otwory hydrotermalne wykazują cechy całkowicie odmienne od otaczającego środowiska, kształtując tym samym fizjologię i biologiczne interakcje organizmy żyjące w tych miejscach. Osobniki R. pachyptila  go gatunku są siedzące i znajdują się w skupiskach wokół głębinowych kominów hydrotermalnych Wschodniego Pacyfiku i Szczeliny Galapagos.  Rozmiar obszaru osobników otaczającego otwór wentylacyjny mieści się w skali kilkudziesięciu metrów.